Evolução da Complexidade: Teoria Endossimbiótica

O processo de endossimbiose (incorporação de bacterias e estabelecimento da relação simbiótica), que inclui a evolução de sistemas de transporte complexos, perdas e ganhos de intrões e de genes, tem-se demonstrado dificil de solucionar. No entanto alguns estudos foram bem sucedidos.

Talvez as primeiras transferencias tivessem sido semelhantes ás transferencias horizontais que actualmente se observam e que trazem bastante vantagem (Ex.: entre bactérias e entre humanos e o parasita da malária). Os mecanismos regulatórios teriam evoluido posteriormente a partir de percursores ou existriam antes condições para que tal acontecesse. Estas modificações claramente conferiram vantagem evolutiva. Já existem estudos que confirmam que as proteinas envolvidas no transporte nucleo-mitocondria evoluiram de proteínas pre-esxistentes que teriam funções diferentes (http://allthatmattersmaddy32.blogspot.com/2012/09/evolucao-de-maquinas-moleculares.html).

Passar de genomas que têm intrões a genomas que não têm, não é dificil de encaixar na Teoria Endossimbiótica. Bacterias perderem genes em fenomenos de transferencia não é assim tão estranho.

O contrário, o aparecimento de intrões é estranho mas estes poderiam vir do nucleo ou ainda de outro simbionte que teria sido incorporado. Um exemplo de transferência horizontal com ganho de intrões por uma das partes é a transferência de intrões do grupo II das mitocôndrias para a Chattonella. Quanto á perda de intrões pela mitocondria, comparando as estruturas intrónicas e exónicas de 64 genes derivados de mitocôndrias, transferidos para o nucleo, pode-se refazer a história do ganho de intrões no núcleo (e perda na mitocondria) – e isto já foi feito.

Além de tudo isto, neste raciocinio é apenas considerada a teoria dos ‘intrões tarde’ – as primeiras bacterias não teriam intrões, que não é a única com evidências a seu favor. Há que considerar a teoria dos ‘intrões cedo’ – as primeiras bactérias teriam intrões e os intrões a partir daí, teriam sido perdidos e/ou ganhos, ou não teriam sido perdidos de todo.

O cenário da origem e evolução dos intrões, mais compatível com os resultados de genómica comparativa e considerações teóricas é o seguinte: intrões capazes de auto-splicing desde os primeiros estágios da evolução da vida – intrões invadiram genes emergentes durante eukaryogenesis, perdas e ganhos de intrões. A invasão por intrões, provavelmente, provocada pela endossimbionte mitocondrial, pode ter criticamente contribuiu para o aparecimento das características da célula eucariótica.

Relativamente a certas proteínas do complexo TOM (tom70), o caso já foi estudado, comprando com cianobacterias – e em principio a sua origem estaria nas cianobacterias e conseguiram ainda relacionar a tom40 com uma proteína semelhante em bacterias.
As transportadoras IM entram na mitocôndria através da proteína porosa Tom40, auxiliadas por um receptor Tom70, chaperona periplasmica e do complexo proteico Tim22.

A proteína Tom40 evolui suficientemente devagar para os homólogos serem detectados no interior do núcleo, mas não para identificação inequívoca de um ancestral procarionte. Estudos sugerem que esta evoluiu a partir de uma proteína do tipo β-barrel (poro) de uma proteobacteria, que secreta proteínas do pilus e usa chaperonas periplásmicas.

O complexo TIM22 apresenta alguma homologia com a proteina de membrana importadora de leucina de proteobacterias, LivH, o que confirma a sua origem bacteriana.

Referências:

Biochim Biophys Acta. 2010 Jun-Jul;1797(6-7):1292-9. Epub 2010 May 5. – Structure and evolution of mitochondrial outer membrane proteins of beta-barrel topology, Zeth K.

Proc Biol Sci. 2006 August 7; 273(1596): 1943–1952.  – Origin of mitochondria by intracellular enslavement of a photosynthetic purple bacterium, Thomas Cavalier-Smith

 

Protist. 2009 Aug;160(3):364-75. Epub 2009 Apr 5. - Mitochondrial group II introns in the raphidophycean flagellate Chattonella spp. suggest a diatom-to-Chattonella lateral group II intron transfer, Kamikawa R, Masuda I, et al

 

BMC Evol Biol. 2010 Feb 23;10:57 – Evolution  of spliceosomal introns following endosymbiotic gene transfer, Ahmadinejad N, Dagan T, et al

 

Biol Direct. 2006 Aug 14;1:22 - The origin of introns and their role in eukaryogenesis: a compromise solution to the introns-early versus introns-late debate?, Koonin EV.